logo

Siapa yang punya hati empat kamar?

Siapa yang punya hati empat kamar?

Sebenarnya, jantung empat ruang seperti itu hanya ada pada burung dan mamalia, termasuk manusia. Hal ini disebabkan oleh pembagian sistem peredaran darah hewan-hewan ini menjadi dua lingkaran sirkulasi darah. Lingkaran besar sirkulasi darah memasok darah langsung ke organ-organ tubuh, sedangkan lingkaran kecil berfungsi untuk menjenuhkan darah dengan oksigen di paru-paru. Buaya memiliki jantung empat bilik kondisional, karena meskipun memiliki pemisahan jantung menjadi dua ventrikel dan dua atrium, pemisahan ini tidak lengkap dan, jika perlu, buaya dapat mengirim karbon dioksida yang kaya akan darah ke arteri - kemampuan ini membantu buaya dengan pencernaan dengan merangsang produksi jus lambung. Yang lebih konvensional, empat bilik dapat dianggap sebagai jantung ikan, yang selain atrium dan ventrikel memiliki dua bilik kecil - sinus vena dan kerucut aorta.

Jantung buaya empat bilik.

Buaya adalah satu-satunya reptil yang memiliki hati seperti itu.

Ngomong-ngomong, mereka memiliki lubang kecil di septum antara perut dan darah yang bercampur cukup sering. Itu sebabnya buaya bisa bertahan lama di bawah air.

Mereka juga mengatakan bahwa katak memiliki hati empat kamar, tetapi tampaknya ini belum terbukti (saya tidak tahu persis).

Jantung empat bilik memiliki makhluk hidup di Bumi seperti: orang normal, buaya, burung, mamalia, jantung empat bilik memiliki: atrium kiri dan ventrikel, atrium kanan, dan ventrikel.

Pada ikan hati, mereka memiliki dua bilik, pada amfibi dan mayoritas reptil, tiga bilik, tetapi hanya burung dan mamalia yang memiliki hati empat bilik. Satu-satunya reptil yang memiliki hati dengan 4 kamera adalah buaya. Tetapi sedikit lebih rendah di dalamnya, karena atrium tidak sepenuhnya dipisahkan oleh septum interatrial.

Katak memiliki hati tiga bilik, tetapi ada dua divisi yang terpisah di dalamnya, jadi hanya secara kondisional dapat dianggap bahwa bilik amfibi hanya memiliki tiga.

Dipercayai bahwa jantung empat bilik pertama muncul pada waktu fajar dinosaurus, dan kemudian fitur ini dalam perjalanan evolusi diteruskan ke keturunan langsung mereka.

Pria itu, menjadi mamalia, juga memiliki hati empat kamar.

Jantung empat kamar ada pada burung dan mamalia, termasuk manusia.

Buaya reptil (reptil) juga memiliki hati yang demikian, tetapi ini bersyarat, karena atrium memiliki pesan di antara mereka.

Keempat kamar adalah dua atrium, dipisahkan oleh septum atrium, dan dua ventrikel, juga dipisahkan oleh septum (interventrikular)

Atria berkomunikasi dengan ventrikel dengan bukaan di mana terdapat katup di setiap sisi (ada tiga katup di kanan, dua di kiri, juga disebut katup mitral).

Setengah kiri berisi darah arteri, vena kanan. Tidak ada pesan Benar, janin memiliki lubang di septum interatrial, yang biasanya tumbuh saat lahir atau pada tujuan pertama kehidupan. Jika ini tidak terjadi, maka terjadi kerusakan jantung.

Mungkin terdengar aneh, seseorang memiliki jantung empat kamar.

Burung memiliki hati yang sama - misalnya, merpati memiliki hati seperti itu.

Seperti yang telah disebutkan, buaya telah menjadi pemilik bahagia tubuh yang penting ini.

Bahkan, tidak peduli apa hati seseorang - hal utama yang berdetak dan bekerja.

Jantung empat bilik terdiri dari atrium kanan, ventrikel kanan, atrium kiri, dan ventrikel kiri. Burung dan mamalia (termasuk manusia) memiliki hati yang demikian.

Reptil memiliki jantung tiga bilik, tetapi salah satu perwakilan mereka, buaya, sudah memiliki jantung empat bilik (meskipun septum antar-negara masih belum sepenuhnya memisahkan atrium).

Secara umum, jantung empat kamar, pada burung dan mamalia, termasuk manusia. Jantung 4 bilik termasuk atrium kiri dan ventrikel dan atrium kanan dan ventrikel kanan. Satu-satunya amfibi dengan jantung 4-kamar adalah buaya.

Pertama-tama, tentu saja, kami bersama Anda, yaitu, orang-orang memiliki hati 4 kamar. Jantung 4-kamar juga memiliki burung, mamalia, reptil. Struktur hati semua individu ini sangat mirip.

Pada manusia, buaya, semua hewan adalah kelas mamalia dan banyak lagi.

Siapa yang punya hati empat kamar?

Jantung buaya empat bilik.

Buaya adalah satu-satunya reptil yang memiliki hati seperti itu.

Ngomong-ngomong, mereka memiliki lubang kecil di septum antara perut dan darah yang bercampur cukup sering. Itu sebabnya buaya bisa bertahan lama di bawah air.

Mereka juga mengatakan bahwa katak memiliki hati empat kamar, tetapi tampaknya ini belum terbukti (saya tidak tahu persis).

Sebenarnya, jantung empat ruang seperti itu hanya ada pada burung dan mamalia, termasuk manusia. Hal ini disebabkan oleh pembagian sistem peredaran darah hewan-hewan ini menjadi dua lingkaran sirkulasi darah. Lingkaran besar sirkulasi darah memasok darah langsung ke organ-organ tubuh, sedangkan lingkaran kecil berfungsi untuk menjenuhkan darah dengan oksigen di paru-paru. Buaya memiliki jantung empat bilik kondisional, karena meskipun memiliki pemisahan jantung menjadi dua ventrikel dan dua atrium, pemisahan ini tidak lengkap dan, jika perlu, buaya dapat mengirim karbon dioksida yang kaya akan darah ke arteri - kemampuan ini membantu buaya dengan pencernaan dengan merangsang produksi jus lambung. Yang lebih konvensional, empat bilik dapat dianggap sebagai jantung ikan, yang selain atrium dan ventrikel memiliki dua bilik kecil - sinus vena dan kerucut aorta.

Gen dan pembentukan jantung empat bilik

Ahli biologi telah menemukan gen, perubahan yang mengarah pada transisi evolusioner dari jantung tiga ruang pada amfibi dan reptil ke empat ruang pada burung dan hewan, yang akan membantu mengungkap bagaimana mereka menjadi berdarah panas. Jantung empat kamar burung, mamalia dan buaya, dibagi menjadi dua bagian, memungkinkan dua lingkaran sirkulasi darah ada, "melayani" masing-masing paru-paru dan organisme secara keseluruhan. Akibatnya, darah arteri dan vena tidak bercampur, seperti di jantung tiga kamar amfibi, dan tubuh jauh lebih baik disuplai dengan oksigen.

Di antara reptil ada berbagai varian "desain" hati. Secara khusus, kura-kura di ventrikel jantung tiga kamar mereka memiliki septum, yang, bagaimanapun, tidak sepenuhnya memisahkan mereka. "Jantung reptil adalah subjek kontroversi - apakah memiliki satu ventrikel atau dua ventrikel yang tidak sepenuhnya terpisah," tulis studi tersebut, sekelompok ilmuwan dari AS, Kanada dan Jepang di bawah kepemimpinan Katsuko Koshiba-Takeuchi dari University of California di San Francisco.

Mereka melakukan studi komparatif kura-kura bertelinga merah (Trachemys scripta elegans) dan iguana - anoles tenggorokan merah (Anolis carolinensis) dalam hal faktor genetik yang terkait dengan perkembangan jantung pada tahap embrionik. Hasil pengamatan menunjukkan bahwa, pada kura-kura dan iguana, pada tahap pertama gen Tbx5 dimanifestasikan di seluruh permukaan ventrikel masa depan, tetapi pada tahap selanjutnya kura-kura gen ini hanya bekerja di bagian kiri. Pada mamalia dan burung, gen ini dikaitkan tepat dengan pembentukan ventrikel kiri.

Ini berarti bahwa dalam proses evolusi, gen Tbx5 secara bertahap mulai membentuk struktur jantung empat bilik. Untuk mengkonfirmasi hipotesis ini, para ilmuwan melakukan percobaan pada tikus yang memiliki gen Tbx5 dimatikan. Akibatnya, partisi antara ventrikel pada tikus menghilang, jantung tiga kamar, mirip dengan jantung reptil, dibentuk.

Siapa yang memiliki jantung satu bilik, dua bilik, tiga bilik, empat bilik?

Amfibi dan reptil sudah memiliki dua lingkaran sirkulasi darah dan jantung mereka tiga bilik (septum interatrial muncul). Satunya reptil modern yang memiliki yang lebih rendah (septum interatrial tidak sepenuhnya memisahkan atrium), tetapi sudah empat kamar jantung buaya. Diyakini bahwa untuk pertama kalinya jantung empat bilik muncul pada dinosaurus dan mamalia primitif. Di masa depan, keturunan langsung dinosaurus - burung dan keturunan mamalia primitif - mamalia modern mewarisi struktur jantung ini.

Jantung semua chordata tentu memiliki kantong jantung (perikardium), alat katup. Hati moluska juga dapat memiliki katup, memiliki perikardium, yang di dalam gastropoda menutupi usus belakang. Pada serangga dan artropoda lainnya, organ sistem peredaran darah dalam bentuk ekspansi peristaltik dari pembuluh darah besar dapat disebut hati. Pada chordata, jantung adalah organ yang tidak berpasangan. Pada moluska dan arthropoda, jumlahnya dapat bervariasi. Konsep "hati" tidak berlaku untuk cacing, dll.
Jantung mamalia dan burung

Mekanisme molekuler untuk transformasi jantung tiga bilik menjadi jantung empat bilik diuraikan.

Munculnya jantung empat ruang pada burung dan mamalia adalah peristiwa evolusi yang paling penting, berkat hewan-hewan ini dapat menjadi berdarah panas. Sebuah studi rinci tentang perkembangan jantung pada embrio kadal dan kura-kura dan perbandingannya dengan data yang tersedia tentang amfibi, burung dan mamalia menunjukkan bahwa peran kunci dalam mengubah jantung tiga bilik menjadi empat bilik dimainkan oleh perubahan pada gen pengatur Tbx5, yang berfungsi pada ventrikel tunggal yang awalnya. Jika Tbx5 bersifat ekspresif (bekerja) secara merata di seluruh kuman, jantung tiga bilik, jika hanya di sisi kiri - empat bilik.

Munculnya vertebrata di darat dikaitkan dengan pengembangan respirasi paru, yang membutuhkan restrukturisasi radikal dari sistem peredaran darah. Pada insang pernafasan ikan, satu lingkaran sirkulasi darah, dan jantung, masing-masing, dua bilik (terdiri dari satu atrium dan satu ventrikel). Pada vertebrata terestrial, ada jantung tiga atau empat ruang dan dua lingkaran sirkulasi darah. Salah satunya (kecil) menggerakkan darah melalui paru-paru, di mana ia jenuh dengan oksigen; kemudian darah kembali ke jantung dan memasuki atrium kiri. Lingkaran besar mengarahkan darah yang kaya oksigen (arteri) ke semua organ lain, di mana ia melepaskan oksigen dan kembali ke jantung melalui pembuluh darah ke atrium kanan.

Pada hewan dengan jantung tiga bilik, darah dari kedua atrium memasuki ventrikel tunggal, dari mana kemudian bergerak ke paru-paru dan ke semua organ lainnya. Pada saat yang sama, darah arteri bercampur dengan berbagai derajat dengan darah vena. Pada hewan dengan jantung empat bilik selama perkembangan embrionik, ventrikel tunggal pada awalnya dibagi oleh septum ke bagian kiri dan kanan. Akibatnya, dua lingkaran sirkulasi benar-benar terpisah: darah vena hanya masuk ke ventrikel kanan dan pergi dari sana ke paru-paru, darah arteri hanya menuju ke ventrikel kiri dan pergi dari sana ke semua organ lainnya.

Pembentukan jantung empat bilik dan pemisahan lengkap dari lingkaran sirkulasi darah merupakan prasyarat yang diperlukan untuk pengembangan berdarah panas pada mamalia dan burung. Jaringan hewan berdarah panas mengkonsumsi banyak oksigen, sehingga mereka membutuhkan darah arteri “murni”, yang secara maksimal jenuh dengan oksigen, dan tidak tercampur darah arteri-vena, yang dipenuhi vertebrata berdarah dingin dengan jantung tiga bilik (lihat: Phylogenesis dari chordus sirkulasi).

Jantung tiga bilik merupakan karakteristik amfibi dan sebagian besar reptil, meskipun yang terakhir memiliki pemisahan parsial ventrikel menjadi dua bagian (septum intraventrikular yang tidak lengkap terbentuk). Jantung empat bilik sekarang berkembang secara independen dalam tiga garis evolusi: pada buaya, burung, dan mamalia. Ini dianggap sebagai salah satu contoh paling menonjol dari evolusi konvergen (atau paralel) (lihat: Aromorfosis dan evolusi paralel; Paralelisme dan variabilitas homologis).

Sekelompok besar peneliti dari Amerika Serikat, Kanada, dan Jepang, yang mempublikasikan hasilnya dalam edisi terbaru jurnal Nature, berangkat untuk mencari tahu dasar genetik molekuler dari aromorphosis yang penting ini.

Para penulis mempelajari secara terperinci perkembangan jantung dalam dua embrio reptil - Trachemys scripta bertelinga merah dan kadal anoly (Anolis carolinensis). Reptil (kecuali buaya) memiliki minat khusus untuk menyelesaikan masalah, karena struktur hati mereka dalam banyak hal merupakan perantara antara tiga bilik (seperti amfibi) dan empat bilik nyata, seperti buaya, burung, dan hewan. Sementara itu, menurut penulis artikel, selama 100 tahun tidak ada yang secara serius mempelajari perkembangan embrio jantung reptil.

Studi yang dilakukan pada vertebrata lain masih belum memberikan jawaban yang pasti untuk pertanyaan tentang perubahan genetik apa yang menyebabkan pembentukan jantung empat bilik dalam perjalanan evolusi. Namun, tercatat bahwa gen pengatur Tbx5, protein pengkodean, regulator transkripsi (lihat faktor transkripsi), bekerja secara berbeda (diekspresikan) di jantung yang berkembang pada amfibi dan yang berdarah panas. Dalam yang pertama, itu diekspresikan secara seragam di seluruh ventrikel masa depan, dalam yang terakhir ekspresinya maksimal di bagian kiri dari anlage, dari mana ventrikel kiri terbentuk kemudian, dan minimal di sebelah kanan. Juga ditemukan bahwa penurunan aktivitas Tbx5 menyebabkan defek pada perkembangan septum di antara ventrikel. Fakta-fakta ini memungkinkan penulis untuk menyarankan bahwa perubahan aktivitas gen Tbx5 dapat memainkan peran dalam evolusi jantung empat kamar.

Selama perkembangan jantung kadal, roller otot berkembang di ventrikel, memisahkan sebagian outlet ventrikel dari rongga utamanya. Rol ini ditafsirkan oleh beberapa penulis sebagai struktur yang homolog dengan partisi antar vertebrata dengan jantung empat ruang. Penulis artikel yang sedang dibahas, atas dasar mempelajari pertumbuhan roller dan strukturnya yang halus, menolak interpretasi ini. Mereka memperhatikan fakta bahwa bantal yang sama muncul sebentar dalam perjalanan perkembangan jantung embrio ayam - bersama dengan septum yang asli.

Data yang diperoleh oleh penulis menunjukkan bahwa tidak ada struktur yang homolog dengan septum interventrikular saat ini yang terbentuk di kadal. Kura-kura, sebaliknya, membentuk partisi yang tidak lengkap (bersama dengan roller otot yang kurang berkembang). Pembentukan partisi ini di kura-kura dimulai lebih lambat dari pada ayam. Namun demikian, ternyata jantung kadal lebih "primitif" daripada kura-kura. Jantung kura-kura adalah perantara antara tiga bilik khas (seperti amfibi dan kadal) dan empat bilik, seperti buaya dan berdarah panas. Ini bertentangan dengan ide-ide yang diterima secara umum tentang evolusi dan klasifikasi reptil. Atas dasar fitur anatomi kura-kura, secara tradisional dianggap sebagai kelompok yang paling primitif (basal) di antara reptil modern. Namun, analisis komparatif DNA yang dilakukan oleh sejumlah peneliti dengan keras kepala menunjukkan dari waktu ke waktu kedekatan kura-kura dengan archosaurus (sekelompok buaya, dinosaurus dan burung) dan posisi bersisik yang lebih mendasar (kadal dan ular). Struktur hati menegaskan skema evolusi baru ini (lihat gambar).

Para penulis mempelajari ekspresi beberapa gen pengatur di jantung kura-kura dan kadal, termasuk gen Tbx5. Pada burung dan mamalia, yang sudah pada tahap awal embriogenesis, gradien ekspresi gen ini terbentuk dalam kuncup ventrikel (ekspresi cepat menurun dari kiri ke kanan). Ternyata pada tahap awal kadal dan kura-kura, gen Tbx5 diekspresikan dengan cara yang sama seperti pada katak, yaitu, merata di seluruh ventrikel masa depan. Pada kadal, situasi ini berlanjut hingga akhir embriogenesis, dan pada tahap akhir kura-kura terbentuk gradien ekspresi - pada dasarnya sama seperti pada ayam, tetapi hanya sedikit diucapkan. Dengan kata lain, di bagian kanan ventrikel, aktivitas gen berangsur-angsur menurun, sementara di bagian kiri tetap tinggi. Jadi, sesuai dengan pola ekspresi gen Tbx5, kura-kura juga menempati posisi perantara antara kadal dan ayam.

Diketahui bahwa protein yang disandikan oleh gen Tbx5 bersifat regulasi - ini mengatur aktivitas banyak gen lainnya. Atas dasar data yang diperoleh, adalah wajar untuk mengasumsikan bahwa perkembangan ventrikel dan tab septum interventrikular dikendalikan oleh gen Tbx5. Sebelumnya telah ditunjukkan bahwa penurunan aktivitas Tbx5 pada embrio tikus menyebabkan kerusakan dalam perkembangan ventrikel. Namun, ini tidak cukup untuk mempertimbangkan peran "memimpin" Tbx5 dalam pembentukan jantung empat kamar.

Untuk bukti yang lebih meyakinkan, penulis menggunakan beberapa garis tikus yang dimodifikasi secara genetik, di mana, selama perkembangan embrio, gen Tbx5 dapat dimatikan di satu atau bagian lain dari kuman jantung atas permintaan eksperimen.

Ternyata jika Anda mematikan gen di seluruh kuncup ventrikel, kuman bahkan tidak mulai membelah menjadi dua: satu ventrikel berkembang darinya tanpa jejak septum interventrikular. Ciri-ciri morfologis karakteristik dimana ventrikel kanan dapat dibedakan dari kiri, terlepas dari adanya septum, juga tidak terbentuk. Dengan kata lain, embrio tikus dengan jantung tiga bilik diperoleh! Embrio seperti itu mati pada hari ke 12 perkembangan embrio.

Eksperimen selanjutnya adalah bahwa gen Tbx5 dimatikan hanya di sisi kanan kuncup ventrikel. Dengan demikian, gradien konsentrasi protein regulator yang dikodekan oleh gen ini bergeser tajam ke kiri. Pada prinsipnya, adalah mungkin untuk berharap bahwa dalam situasi seperti itu septum interventrikular akan mulai terbentuk lebih ke kiri daripada seharusnya. Tapi ini tidak terjadi: partisi tidak mulai terbentuk sama sekali, tetapi ada pembagian kelainan menjadi bagian kiri dan kanan sesuai dengan fitur morfologis lainnya. Ini berarti bahwa gradien ekspresi Tbx5 bukan satu-satunya faktor yang mengendalikan perkembangan jantung empat bilik.

Dalam percobaan lain, penulis berhasil memastikan bahwa gen Tbx5 diekspresikan secara merata di seluruh kuman ventrikel embrio tikus, hampir sama dengan katak atau kadal. Ini lagi mengarah pada pengembangan embrio tikus dengan hati tiga kamar.

Hasil yang diperoleh menunjukkan bahwa perubahan dalam pekerjaan gen pengatur Tbx5 memang bisa memainkan peran penting dalam evolusi jantung empat bilik, dan perubahan ini terjadi secara paralel dan independen pada mamalia dan archaurs (buaya dan burung). Dengan demikian, penelitian ini sekali lagi menegaskan bahwa perubahan dalam aktivitas gen - regulator pengembangan individu memainkan peran kunci dalam evolusi hewan.

Tentu saja, akan lebih menarik untuk merancang kadal atau penyu yang dimodifikasi secara genetis seperti itu, di mana Tbx5 akan mengekspresikan seperti pada tikus dan ayam, yaitu, di sisi kiri ventrikel dengan kuat, dan di sisi kanan lemah, dan melihat apakah hati lebih seperti empat kamar. Tapi ini masih belum layak secara teknis: rekayasa genetika reptil belum berkembang sejauh ini.

Yang memiliki hati empat kamar

Pada ikan, jantung terdiri dari dua bilik, terdiri dari satu atrium dan satu ventrikel. Satu lingkaran sirkulasi darah: darah vena dari jantung menuju ke insang, di sana menjadi arteri, pergi ke semua organ tubuh, menjadi vena dan kembali ke jantung.

Pada amfibi (katak dan kadal), jantung tiga bilik dan terdiri dari satu ventrikel dan dua atrium. Dua lingkaran sirkulasi darah:

  • Lingkaran besar: dari ventrikel, darah bercampur mengalir ke semua organ tubuh, menjadi vena, kembali ke atrium kanan.
  • Lingkaran kecil: dari ventrikel darah bercampur mengalir ke paru-paru, menjadi arteri, kembali ke atrium kiri.
  • Dari darah atria memasuki ventrikel, bercampur.
Tiga kamar (manifestasi dari lingkaran sirkulasi darah) berkontribusi pada pendaratan amfibi.

Pada reptil (kadal, ular, kura-kura) sistem peredaran darahnya sama seperti pada amfibi, septum yang tidak lengkap muncul di ventrikel, yang memisahkan sebagian darah: paru-paru menerima darah paling vena, otak yang paling arteri, dan semua organ lainnya bercampur. Buaya memiliki jantung empat bilik, pencampuran darah terjadi di arteri.

Pada mamalia dan burung, sistem peredaran darah sama dengan manusia.

Tes

26-01. Jantung empat bilik
A) buaya
B) kura-kura
C) ular
D) kadal

26-02. Pada hewan, kelompok sistematis mana yang memiliki jantung dua bilik?
A) serangga
B) Cacing pipih
C) Amfibi
D) Ikan

26-03. Tanda apa yang menjadi ciri sistem sirkulasi pada ikan?
A) jantung hanya diisi dengan darah vena
B) ada dua lingkaran sirkulasi darah.
B) jantung tiga ruang
D) transformasi darah arteri menjadi vena terjadi di pembuluh darah tulang belakang

26-04. Pembentukan amfibi dalam proses evolusi jantung tiga bilik menyebabkan fakta bahwa sel-sel tubuh mereka mulai disuplai dengan darah.
A) vena
B) arteri
B) dicampur
D) kaya akan oksigen

26-05 Munculnya jantung tiga kamar di amfibi berkontribusi
A) pendaratan mereka
B) pernapasan kulit
B) menambah ukuran tubuhnya
D) pengembangan larva mereka di air

26-06. Apakah perwakilan dari kelas chordate di atas yang memiliki sirkulasi darah?
A) burung
B) ikan
C) mamalia
D) reptil

26-07. Dalam proses evolusi, munculnya lingkaran kedua sirkulasi darah pada hewan menyebabkan munculnya
A) bernapas dengan insang
B) pernapasan paru
B) pernapasan trakea
D) respirasi ke seluruh tubuh

26-08. Apakah penilaian tentang sistem peredaran ikan benar?
1. Ikan memiliki jantung dua ruang, mengandung darah vena.
2. Pada insang ikan, darah vena diperkaya dengan oksigen dan diubah menjadi darah arteri.
A) hanya 1 yang benar
B) hanya 2 yang benar
C) kedua penilaian itu benar
D) kedua penilaian itu salah

26-09. Apakah penilaian tentang sistem peredaran darah amfibi benar?
1. Jantung amfibi terdiri dari dua kamar.
2. Darah vena dari organ dan jaringan dikumpulkan di vena dan memasuki atrium kanan, dan kemudian ke ventrikel.
A) hanya 1 yang benar
B) hanya 2 yang benar
C) kedua penilaian itu benar
D) kedua penilaian itu salah

Hewan apa yang memiliki hati tiga ruang

Sebagai hasil evolusi, semua organ makhluk hidup diperbaiki, termasuk sistem peredaran darah. Jantung adalah organ utama dari sistem yang bertanggung jawab untuk aliran darah melalui pembuluh darah.

Makhluk dan organisme paling sederhana tidak memiliki organ ini. Jantung yang paling primitif muncul pada cacing bulu, yang hanya diwakili oleh satu ventrikel. Jantung dua bilik berkembang untuk pertama kalinya pada ikan dan cangkok lamellate.

Munculnya hati tiga kamar difasilitasi oleh munculnya makhluk di darat. Ini memiliki lebih banyak keunggulan dibandingkan yang sebelumnya, tetapi masih belum sempurna. Organ terdiri dari ventrikel dan dua atrium. Selain itu, hewan dengan jantung tiga ruang, memiliki 2 lingkaran sirkulasi darah.

Siapa pemilik hati tiga kamar?

  • amfibi atau amfibi (katak, katak, katak, salamander);
  • reptil (ular, kura-kura, kadal, buaya).

Kita juga harus mempertimbangkan struktur jantung buaya. Septum ventrikel berongga dan membentuk, dengan demikian, jantung empat bilik. Tetapi karena ada lubang di tengah di partisi, jantung buaya bukan empat kamar penuh, seperti pada burung, mamalia dan manusia.

Bagaimana hati tiga ruang menjadi empat ruang

Munculnya vertebrata di darat dikaitkan dengan pengembangan respirasi paru, yang membutuhkan restrukturisasi radikal dari sistem peredaran darah. Pada insang pernafasan ikan, satu lingkaran sirkulasi darah, dan jantung, masing-masing, dua bilik (terdiri dari satu atrium dan satu ventrikel). Pada vertebrata terestrial, ada jantung tiga atau empat ruang dan dua lingkaran sirkulasi darah. Salah satunya (kecil) menggerakkan darah melalui paru-paru, tempat jenuh dengan oksigen. Kemudian darah kembali ke jantung dan memasuki atrium kiri. Lingkaran besar mengarahkan darah yang kaya oksigen (arteri) ke semua organ lain, di mana ia melepaskan oksigen dan kembali ke jantung melalui pembuluh darah ke atrium kanan.

Pada hewan dengan jantung tiga bilik, darah dari kedua atrium memasuki ventrikel tunggal, dari mana kemudian bergerak ke paru-paru dan ke semua organ lainnya. Pada saat yang sama, darah arteri bercampur dengan darah vena. Pada hewan dengan jantung empat bilik, dalam perkembangannya, ventrikel tunggal pada awalnya dibagi oleh septum menjadi dua bagian kiri dan kanan. Akibatnya, dua lingkaran sirkulasi darah benar-benar terpisah: darah miskin oksigen masuk dari atrium kanan ke ventrikel kanan dan pergi dari sana ke paru-paru, jenuh dengan oksigen dari atrium kiri hanya ke ventrikel kiri dan pergi dari sana ke semua organ lainnya.

Pembentukan jantung empat kamar merupakan prasyarat yang diperlukan untuk pengembangan berdarah panas pada mamalia dan burung. Jaringan berdarah panas mengkonsumsi banyak oksigen, sehingga mereka membutuhkan darah arteri "murni", yang paling jenuh dengan oksigen. Darah vena arteri-campuran dapat puas dengan vertebrata berdarah dingin dengan jantung tiga ruang. Jantung tiga bilik merupakan karakteristik amfibi dan sebagian besar reptil, meskipun yang terakhir memiliki pemisahan parsial ventrikel menjadi dua bagian (septum intra-ventrikel yang tidak lengkap terbentuk). Jantung empat bilik sekarang berkembang secara independen dalam tiga garis evolusi: pada buaya, burung, dan mamalia. Ini adalah contoh nyata evolusi paralel.

Ahli biologi dari AS, Kanada, dan Jepang berhasil menguraikan sebagian dasar genetika molekuler dari peristiwa evolusi utama ini (Koshiba-Takeuchi et al., 2009). Peran kunci di dalamnya dimainkan oleh perubahan pada gen Tbx5. Gen ini, yang mengkode protein pengatur, diekspresikan secara berbeda pada jantung yang sedang berkembang pada amfibi (katak seperti Xenopus spur) dan hati berdarah panas (ayam dan tikus). Dalam yang pertama, itu diekspresikan secara seragam di seluruh ventrikel masa depan, di yang terakhir, ekspresinya maksimal di bagian kiri anlage (di ventrikel kiri masa depan) dan minimal ke kanan. Dan bagaimana dengan reptil?

Ditemukan bahwa pada reptil - kadal dan kura-kura - pada tahap embrionik awal, gen Tbx5 diekspresikan dengan cara yang sama seperti pada katak, yaitu, merata di seluruh ventrikel masa depan. Di kadal, semuanya tetap sampai akhir pengembangan. Seperti katak, kadal tidak membentuk apa pun yang menyerupai septum (setidaknya sebagian) di antara ventrikel.

Sedangkan untuk kura-kura, maka pada tahap akhir, gradien ekspresi terbentuk - sama seperti pada ayam, hanya sedikit diucapkan. Dengan kata lain, di bagian kanan ventrikel, aktivitas gen berangsur-angsur menurun, sementara di bagian kiri tetap tinggi. Jadi, berdasarkan sifat ekspresi Tbx5, kura-kura adalah perantara antara kadal dan ayam. Hal yang sama dapat dikatakan tentang struktur hati. Kura-kura membentuk partisi yang tidak lengkap antara ventrikel, tetapi pada tahap selanjutnya dari pada ayam. Jantung kura-kura adalah perantara antara tiga bilik khas (seperti pada amfibi dan kadal) dan empat bilik, seperti buaya dan berdarah panas.

Untuk mengkonfirmasi peran utama gen Tbx5 dalam evolusi jantung, percobaan dilakukan dengan tikus yang dimodifikasi. Pada tikus-tikus ini, dimungkinkan, atas permintaan eksperimen, untuk mematikan gen Tbx5 pada satu atau bagian lain dari kuman jantung. Ternyata jika Anda mematikan gen di seluruh kuncup ventrikel, kuman itu bahkan tidak mulai membelah menjadi dua: satu ventrikel berkembang darinya tanpa jejak septum. Dapatkan embrio tikus dengan hati tiga ruang! Embrio seperti itu mati pada hari ke 12 perkembangan embrio.

Dalam percobaan lain, penulis berhasil memastikan bahwa gen Tbx5 diekspresikan secara merata di seluruh kuman ventrikel embrio tikus - seperti pada katak dan kadal. Ini lagi mengarah pada pengembangan embrio tikus dengan hati tiga kamar.

Tentu saja, akan lebih menarik lagi untuk membuat kadal atau penyu yang dimodifikasi secara genetis, di mana Tbx5 akan diekspresikan seperti pada tikus dan ayam, mis., Kuat di sisi kiri ventrikel, lemah di sisi kanan, dan melihat apakah dari hati ini lebih seperti empat kamar. Tapi ini belum layak: rekayasa genetika reptil belum berkembang sejauh ini.

Jelaslah bahwa evolusi untuk menciptakan berdarah panas dan semua yang menyediakan transformasi ini (jantung, sistem peredaran darah, integumen, sistem ekskresi, dll.) Menggunakan alat sederhana: semakin sedikit pengaturan yang dibutuhkan, semakin baik. Dan jika jantung tiga ruang dapat diubah menjadi empat ruang dalam satu langkah, maka tidak ada alasan untuk tidak memanfaatkannya.

Duplikasi gen

GEN MULTIFUNGSIONAL - DASAR INOVASI EVOLUSIONER.

Gagasan bahwa duplikasi gen adalah sumber terpenting dari inovasi evolusi diungkapkan sejak tahun 1930-an oleh ahli biologi terkemuka John Haldane (Haldane, 1933). Hari ini tidak ada keraguan tentang itu. Idenya sederhana. Kemunculan salinan gen “ekstra” dalam genom membuka kebebasan untuk eksperimen evolusi. Mutasi yang terjadi pada salah satu dari dua salinan dan melemahkan fungsi asli gen tidak akan dihilangkan dengan seleksi, karena ada salinan kedua yang tetap memiliki fungsi yang sama. Seleksi hanya menghilangkan mutasi-mutasi yang mengurangi kebugaran tubuh, dan untuk ini perlu bahwa kedua salinan gen menjadi rusak sekaligus. Oleh karena itu, salah satu salinan kemungkinan akan tetap kurang lebih tidak berubah, sementara yang lain akan mulai dengan bebas mengakumulasi mutasi acak. Kemungkinan besar, salinan yang diubah ini akan rusak atau hilang sama sekali. Namun, ada kemungkinan beberapa mutasi akan menambahkan properti berguna baru ke salinan yang berubah. Sudah cukup bahwa properti ini awalnya dinyatakan dengan tingkat yang sangat minimum. Seleksi akan "mengambil" keuntungan yang telah muncul dan akan mulai mengoptimalkan gen untuk fungsi baru.

Cara inovasi yang berkembang ini dinamakan neofungsionalisasi. Salah satu salinan dari gen yang digandakan tetap berada di bawah aksi seleksi pemurnian, tidak mengubah dan mempertahankan fungsi yang lama, sementara salinan yang lain mendapatkan yang baru. Tentu saja, dalam banyak kasus, fungsi baru akan terkait dengan yang asli: itu akan menjadi variasi tertentu pada tema lama (ingat, kita berbicara di Bab 1 tentang kesulitan transisi dari satu ketinggian lanskap kebugaran ke yang lain?)

Sering terjadi bahwa protein yang dioptimalkan dengan pemilihan untuk fungsi tunggal juga dapat melakukan fungsi lain yang sekunder atau sama sekali tidak perlu bagi tubuh dengan efisiensi rendah, hanya sebagai efek samping. Misalnya, sebagian besar enzim yang dikhususkan untuk bekerja dengan substrat tunggal dapat bekerja sedikit dengan molekul lain yang mirip dengan substrat utama. Orang dapat mengatakan tentang enzim seperti itu sehingga mereka disesuaikan terlebih dahulu dengan perolehan fungsi baru. Jika kondisi berubah sedemikian rupa sehingga fungsi tambahan ini terbukti bermanfaat, protein dapat mengkhususkan diri di dalamnya - ubah hobinya menjadi pekerjaan utama (Conant, Wolfe, 2008). Selain itu, akan sangat mudah dilakukan jika gen protein secara tidak sengaja mengalami duplikasi. Memang, dalam kasus ini, salah satu salinan gen dapat mempertahankan spesialisasi lama, dan yang lain dapat dioptimalkan untuk melakukan fungsi baru. Ini disebut subfungsionalisasi, atau sekadar pemisahan fungsi.

Nah, jika fungsi utama protein masih berguna, fungsi tambahan ("hobi") juga berguna, dan pemisahan fungsi tidak terjadi karena gen tidak digandakan? Dalam hal ini, pemilihan akan mengoptimalkan protein untuk melakukan kedua fungsi secara bersamaan. Ini adalah hal yang paling umum: banyak gen yang melakukan bukan hanya satu tetapi beberapa fungsi yang berguna dalam tubuh (untuk kesederhanaan, kita akan berbicara tentang kasus ketika ada dua fungsi). Gen semacam itu berada dalam kondisi konflik adaptif. Jika terjadi mutasi di dalamnya yang meningkatkan kinerja salah satu fungsi, itu akan berguna hanya jika fungsi kedua tidak menderita karenanya. Akibatnya, gen menyeimbangkan antara dua arah optimasi, dan strukturnya mewakili kompromi antara persyaratan seleksi yang saling bertentangan. Jelas bahwa dalam situasi seperti itu, tak satu pun dari kedua fungsi tersebut dapat disempurnakan. Untuk gen semacam itu, duplikasi dapat menjadi "pembebasan yang telah lama ditunggu-tunggu" dari konflik internal. Jika gen multifungsi akhirnya digandakan, salinan yang dihasilkan cenderung membagi fungsi di antara mereka dan dengan cepat dioptimalkan dalam arah yang berbeda. Begitulah pola menghindari konflik adaptif.

Contoh klasik munculnya gen baru dengan duplikasi

Kristal adalah protein dari lensa mata. Kelarutan dalam air, transparansi, dan stabilitas ("umur simpan" yang panjang) - hampir merupakan satu-satunya persyaratan wajib untuk pemilihan protein ke kristalin. Mungkin karena alasan inilah berbagai jenis kristal pada hewan berulangkali terbentuk dari "bahan improvisasi" yang paling beragam. Sebagai contoh, delta-kristal burung dan reptil terjadi melalui duplikasi dan subfungsi dari enzim argininosuccinate-lyase, kristal tau dari enolase, kristal SIII dari glutathione-S-transferase, zeta-kristal dari quinone oksidoreduktase. Beberapa kristal bahkan mempertahankan aktivitas enzimatiknya: protein tersebut dapat berfungsi sebagai kristal dalam lensa, dan pada jaringan lain sebagai enzim atau chaperone [70]. Dengan demikian, epsilon-kristal pada burung secara bersamaan adalah enzim laktat dehidrogenase (Wistow, Piatigorsky, 1987; True, Carroll, 2002). Duplikasi dan subfungsionalisasi gen sering kali membebaskan mereka dari kombinasi semacam itu. Misalnya, pada manusia, alpha-B kristal menggabungkan fungsi kristal dan chaperone, sedangkan di ikan zebra, duplikat gen yang sesuai, dengan satu salinan (alpha-B1) yang berfokus pada fungsi optik pada lensa kristal, dan yang kedua (alpha B2) pada fungsi chaperone dalam jaringan lain (Smith et al., 2006).

Terutama sering kristal terbentuk dari enzim glikolisis - proses biokimia di mana sel menyimpan energi, membelah glukosa tanpa menggunakan oksigen. Faktanya adalah bahwa dalam perkembangan embrionik, lensa terbentuk dari sel-sel yang tidak mampu respirasi oksigen: sel-sel ini dapat mengekstraksi energi hanya dengan glikolisis. Oleh karena itu, mereka benar-benar diisi dengan enzim glikolitik. Tetapi seleksi alam adalah oportunis dan oportunis yang hebat, ia menciptakan adaptasi bukan dari apa yang lebih baik, tetapi dari apa yang datang terlebih dahulu.

Dalam menarik pendamping untuk peran kristal, logikanya hampir sama - oportunistik. Chaperones bertanggung jawab atas stabilitas struktur protein lain dan menghaluskan efek faktor stres, baik itu mutasi atau fluktuasi suhu. Lensa dibentuk dalam arti tertentu dalam kondisi "stres" (tanpa respirasi oksigen), dan isinya harus sangat tahan terhadap tekanan apa pun: lensa harus mempertahankan transparansi dan sifat bias cahaya sepanjang seluruh kehidupan organisme, dalam kondisi cahaya tinggi, tanpa bantuan apa pun dari luar, tanpa pembuluh darah, tanpa saraf. Karena itu, keberadaan chaperone dalam lensa pembentuk merupakan adaptasi yang cukup logis. Nah, karena sudah ada di sana, apa yang bukan bahan untuk evolusi kristal baru?

Protein antifreezes dari ikan Antartika. Ikan nototeny adalah kelompok ikan yang paling beragam dan massa di laut Antartika yang dingin. Keberhasilan nototeny dikaitkan dengan adanya protein antibeku luar biasa dalam darah mereka. Protein ini bergabung dengan kristal es yang baru lahir dan tidak memungkinkan mereka untuk tumbuh, yang memungkinkan mereka untuk hidup pada suhu yang sangat rendah (air laut asin membeku pada suhu -9,9 ° C, dan darah ikan laut biasa pada suhu −0,7......0.1 ° C). Anehnya, antibeku nototenyh berasal dari protein, yang fungsinya tidak ada hubungannya dengan perlindungan dari pembekuan. Nenek moyang mereka adalah tripsin, enzim pankreas yang memecah protein di saluran pencernaan. Semua gen antibeku (ada beberapa di antaranya) sangat mirip satu sama lain dan jelas terjadi oleh duplikasi berturut-turut dari satu gen leluhur, yang pada gilirannya dibentuk dari duplikat dari gen pengkode gen trypsinogen (protein dari mana enzim trypsin kemudian diproduksi). Awal dan akhir gen antibeku tetap sama dengan gen trypsin, dan di tengah adalah fragmen sembilan-nukleotida berulang (diamplifikasi) dari bagian tengah gen trypsin yang mengkode tiga asam amino: threonine-alanine-alanine. Motif asam amino berulang ini membentuk tulang punggung molekul antibeku. Dilihat oleh indikasi jam molekuler, duplikasi gen trypsin asli dan penampilan antibeku pertama terjadi 5-14 juta tahun yang lalu. Ini kira-kira bertepatan dengan waktu pendinginan yang tajam di Antartika (10-14 Ma), serta dengan timbulnya radiasi adaptif yang cepat dari ikan nototenium (Chen et al., 1997).

Salah satu perwakilan nototenia, Antartika tooths Dissostichus mawsoni, mendeteksi protein perantara antara trypsinogen dan antibeku khas: fragmen dari trypsinogen asli tetap di dalamnya, yang hilang oleh antifreezes yang tersisa. Protein ini adalah "bentuk peralihan" molekuler yang nyata.

Beberapa ikan Arktik dalam proses adaptasi terhadap kehidupan di air es juga muncul protein antibeku, tetapi yang lain. Cod antibeku menyerupai nototenivyh struktur antibeku, tetapi tidak memiliki kesamaan dengan trypsinogen. Asal usul antibeku cod belum diklarifikasi, hanya jelas bahwa itu merupakan akuisisi independen. Ikan Arktik lainnya memiliki antibeku unik yang terbentuk dari protein lain - lektin dan apolipoprotein (True, Carroll, 2002).

Munculnya ribonuclease khusus (enzim yang memecah RNA) pada monyet yang memakan daun. Di Kolobins - Monyet Dunia Lama yang memakan makanan nabati yang sulit dicerna - bagian perut telah berkembang, di mana bakteri simbiotik mencerna bubur hewani yang tidak termakan [71]. Monyet itu sendiri memakan bakteri ini, dan di dalamnya, seperti pada populasi bakteri yang tumbuh dengan cepat, ada banyak RNA.

Untuk mencerna RNA bakteri, kolobin membutuhkan enzim - RNase, yang mampu bekerja di lingkungan yang asam. Nenek moyang kolobin tidak memiliki enzim seperti itu. Tetapi mereka, seperti semua monyet, memiliki RNase lain (RNase1), bekerja dalam media alkali dan mampu membelah RNA untai ganda. Ini adalah salah satu mekanisme perlindungan antivirus, tidak terkait dengan pencernaan.

Sehubungan dengan transisi ke nutrisi bakteri simbiotik, kolobin telah mengembangkan RNase baru, RNase1B. Ini diproduksi di pankreas dan memasuki usus kecil. Di usus colobin, tidak seperti monyet lainnya, lingkungannya bersifat asam dan tidak basa. Enzim baru ini dengan sempurna mencerna RNA bakteri, tetapi tidak mampu menetralkan RNA virus untai ganda.

Gen Rnase1B muncul sebagai hasil duplikasi gen RNase1 asli. Setelah duplikasi, salah satu salinan mempertahankan fungsi yang lama, sementara yang lain memperoleh yang baru. Pada saat yang sama, salinan pertama ditindaklanjuti dengan seleksi pemurnian, dan yang kedua adalah positif, yang menyebabkan konsolidasi sembilan penggantian yang signifikan. Eksperimen telah menunjukkan bahwa masing-masing dari sembilan substitusi ini mengurangi efisiensi melakukan fungsi asli - memisahkan RNA untai ganda. Akibatnya, duplikasi diperlukan untuk pengembangan fungsi baru: jika Kolobin tidak memiliki salinan "cadangan" gen yang terus melakukan fungsi lama, seleksi tidak akan mampu memperbaiki sembilan mutasi ini (Zhang et al., 2002).

Protein susu dari kecoa Diploptera punctata. Kecoak vivipar ini memberi makan anak-anak muda mereka dengan protein khusus yang telah terjadi oleh duplikasi dan neo-fungsionalisasi dari lipocalin - protein ekstraseluler yang bertanggung jawab untuk pengangkutan molekul hidrofobik kecil (lipid, steroid, retinoid, dll) (Williford et al., 2004). Rupanya, dari lipocalin leluhur yang sama pada kecoa lain, Leucophaea maderae, ada protein afrodisiak, di mana jantan menarik betina (Korchi et al., 1999).

Apakah mungkin dalam praktiknya untuk membedakan neo-fungsionalisasi dari menghindari konflik adaptif? Secara teori, seharusnya tidak begitu sulit. Dalam kasus pertama, satu salinan gen mengalami seleksi pemurnian (negatif) dan terus melakukan fungsi asli, dan salinan kedua dikenai seleksi positif. Kami membahas bagaimana menentukan jenis seleksi yang bertindak pada gen dalam Bab 2. Dalam kasus kedua, kedua salinan tunduk pada seleksi positif, dan efisiensi melakukan kedua fungsi meningkat.

Untuk menguji teori-teori semacam itu dalam praktiknya, para ahli biologi baru saja belajar. Sebagai contoh, pada tahun 2008, genetika dari Duke University (USA) menerapkan kriteria ini pada gen enzim terduplikasi di ipomoea, genus tanaman dari keluarga convolvulaceae (Des Marais, Rausher, 2008). Enzim ini disebut dihydroflavonol-4-reductase (DFR). Ini mengembalikan berbagai flavonoid, mengubahnya menjadi pigmen antosianin merah, ungu dan biru. Ini adalah fungsi asli dari enzim ini, yang bekerja di hampir semua tanaman berbunga. Selain itu, enzim mengkatalisasi beberapa reaksi kimia lainnya, dan berbagai kemampuannya belum ditetapkan.

Dalam Ipomoea dan beberapa kerabat dekatnya, gen DFR hadir dalam bentuk tiga salinan yang terletak berdekatan satu sama lain (DFR-A, DFR-B, DFR-C). Konvolusi gen lain hanya memiliki satu salinan. Semua convolvulaceae dengan tiga gen DFR membentuk clade, yaitu kelompok yang berasal dari satu nenek moyang yang sama dan termasuk semua turunannya. Pada tahap awal evolusi kelompok ini, gen tersebut mengalami dua duplikasi tandem berturut-turut. Pertama, dua salinan muncul, salah satunya menjadi gen DFR-B, dan yang kedua digandakan lagi dan berubah menjadi DFR-A dan DFR-C.

Dalam hal rasio penggantian sinonim dan signifikan, penulis menemukan bahwa setelah duplikasi pertama, gen yang kemudian dipecah menjadi DFR-A dan DFR-C berada di bawah pengaruh seleksi positif. Dengan cepat merekam pergantian yang signifikan, yaitu, evolusi adaptif terjadi. Adapun gen DRF-B, tingkat fiksasi substitusi yang signifikan di dalamnya setelah duplikasi tampaknya tidak meningkat. Ini, kelihatannya, berpendapat mendukung neo-fungsionalisasi, yaitu, menunjukkan bahwa gen DRF-B mempertahankan fungsi asli, dan DFR-A dan DFR-C memperoleh yang baru. Namun, masih terlalu dini untuk menarik kesimpulan pada tahap ini, karena perubahan adaptif yang penting mungkin disebabkan oleh sejumlah kecil substitusi yang signifikan. Pada prinsipnya, bahkan substitusi asam amino tunggal dapat mengubah sifat protein.

Untuk menentukan secara akurat apakah evolusi adaptif gen DFR-B terjadi setelah duplikasi, perlu untuk menyelidiki secara eksperimental sifat-sifat protein yang dikodekan olehnya. Inilah tepatnya yang telah dilakukan penulis. Mereka mempelajari aktivitas katalitik dari protein Ipomoea DFR-A, DFR-B, dan DFR-C, serta versi asli protein DFR dari narapidana lainnya. Semua protein diuji kemampuannya untuk memulihkan lima substrat yang berbeda (zat dari kelompok flavonoid).

Ternyata protein Ipomoea DFR-B bekerja secara efisien dengan kelima substrat. Protein asli DFR mengatasi semuanya jauh lebih buruk. Akhirnya, DFR-A dan DFR-C tidak menunjukkan aktivitas katalitik terhadap kelima substrat ini sama sekali.

Dengan demikian, protein DFR-B setelah duplikasi menjadi lebih mampu mengatasi fungsi utamanya - pemulihan flavonoid - daripada sebelum duplikasi. Dan ini terlepas dari kenyataan bahwa setelah duplikasi, ada beberapa pergantian yang berarti. Ternyata, penggantian tunggal dalam posisi kunci secara dramatis meningkatkan efisiensi enzim. Cerita itu ternyata cukup detektif.

Mayoritas tanaman berbunga pada posisi 133 dalam protein DFR adalah asparagine asam amino (Asn133), yang memainkan peran penting dalam "pengaturan" substratnya oleh enzim. Protein DFR dengan Asn133 secara efektif meregenerasi flavonoid. Namun, pada nenek moyang jauh creep-creep (pada nenek moyang yang sama warna Passel dan Gentian), asparagin yang sangat penting ini digantikan oleh asam aspartat (Asp133). Hal ini menyebabkan penurunan fungsi "flavonoid" enzim. Mengapa mutasi yang berbahaya seperti itu tidak disaring oleh seleksi? Jelas, pada saat itu, protein DFR dalam garis evolusi ini (yaitu, leluhur pembungaan biji dan gentian) muncul fungsi tambahan baru. Seleksi mulai mengoptimalkan protein dalam dua arah sekaligus, dan penggantian asparagine dengan asam aspartat di posisi ke-133 adalah hasil dari kompromi - akibat langsung dari konflik adaptif. Apa fungsi tambahan ini, sayangnya, tidak tahu. Tetapi perubahan terjadi di area protein, yang bertanggung jawab untuk mengikat substrat, yang berarti bahwa itu adalah masalah bekerja dengan beberapa substrat baru.

Sejak itu, sebagian besar varietas seedflower dan gentian harus puas dengan varian "kompromi" dari protein DFR. Tetapi di antara leluhur Ipomoea, gen DFR telah berlipat ganda, ada peluang unik untuk melarikan diri dari konflik adaptif dan untuk membagi fungsi antara protein. Dan para leluhur Ipomoea tidak melewatkan kesempatan ini. Setelah duplikasi, protein DFR-B memulihkan asparagin di posisi ke-133. Ini secara dramatis meningkatkan aktivitas katalitik menuju flavonoid. Efisiensi enzim kembali menjadi tinggi, seperti pada leluhur jauh, di mana enzim belum memiliki fungsi tambahan. Dan untuk ini, substitusi asam amino tunggal sudah cukup (itulah sebabnya analisis rasio penggantian yang signifikan dan sinonim mengungkapkan tidak ada jejak seleksi positif pada gen DFR-B).

Apa yang terjadi pada gen DFR-A dan DFR-C? Jelas, mereka benar-benar meninggalkan fungsi lama (bekerja dengan flavonoid) dan mengabdikan diri pada implementasi yang baru. Jika mengganti asparagine dengan asam aspartat adalah solusi kompromi, yang entah bagaimana menggabungkan kedua fungsi dalam protein yang sama, maka dapat diasumsikan bahwa dalam DFR-A dan DFR-C, asam aspartat diganti dengan sesuatu yang lain, tetapi tidak asparagin. Inilah yang terjadi. Dalam berbagai jenis ipomei dalam protein DFR-A, posisi ke-133 ditempati oleh asam amino yang berbeda, sedangkan pada protein DFR-C selalu ada isoleusin, yang menghalangi protein dari kemampuannya untuk bekerja dengan flavonoid.

Meskipun ada "lubang" yang mengganggu dalam penelitian ini - tidak mungkin untuk mengetahui apa fungsi baru dari protein DRF, namun demikian, hasilnya menunjukkan bahwa justru penyimpangan dari konflik adaptif, dan bukan fungsi baru yang terjadi. Gen DRF menjadi bifunctional jauh sebelum duplikasi. Duplikasi memungkinkan untuk membagi fungsi di antara salinan, menghapus konflik adaptif, dan mengoptimalkan setiap gen untuk melakukan fungsi tunggal.

Di akhir artikel, penulis memberikan komentar penting. Mereka menunjukkan bahwa, dalam hal terjadi penyimpangan dari konflik adaptif, dibandingkan dengan neofungsionalisasi, ada kemungkinan yang lebih tinggi untuk mempertahankan salinan gen tambahan setelah duplikasi. Lagi pula, jika gen yang diduplikasi melakukan dua fungsi bahkan sebelum duplikasi, maka proses pemisahan fungsi dapat dimulai oleh banyak mutasi yang berbeda di salah satu dari dua salinan. Mutasi acak lebih cenderung sedikit meningkatkan salah satu fungsi protein yang ada daripada membuat yang benar-benar baru.

Dari posisi ini, lebih mudah untuk memahami hasil penelitian lain, termasuk data pada dua duplikasi genom penuh yang terjadi pada awal evolusi vertebrata.

Ensiklopedia Kesalahpahaman Medis

Mengusir kesalahpahaman populer tentang orang modern.

Hati

Beberapa orang percaya bahwa ukuran hati seseorang dapat ditentukan oleh ukuran kepalan tangannya - kata mereka, mereka bertepatan. Padahal, tinju jauh lebih besar.

Jika kita mengukur dengan kepalan, maka ukurannya akan sekitar dua setengah kepalan. Dibutuhkan jantung sekitar sepertiga dada.

Bantuan

Untuk organisme kecil tidak ada masalah dengan pengiriman nutrisi dan penghapusan produk metabolisme dari tubuh (tingkat difusi cukup). Namun, seiring bertambahnya ukuran, ada kebutuhan untuk memastikan kebutuhan tubuh yang terus meningkat dalam proses mendapatkan energi dan makanan dan menghilangkan yang dikonsumsi. Akibatnya, organisme primitif sudah memiliki apa yang disebut "hati", yang menyediakan fungsi yang diperlukan. Lebih lanjut, seperti halnya semua organ homolog (serupa), ada penurunan dalam jumlah kompartemen menjadi dua (pada manusia, misalnya, dua untuk setiap sirkulasi).

Temuan paleontologis memungkinkan kita untuk mengatakan bahwa chordate primitif sudah memiliki semacam hati. Namun, tubuh penuh dicatat pada ikan. Ada jantung dua bilik, alat katup, dan kantong jantung muncul.

Amfibi dan reptil sudah memiliki dua lingkaran sirkulasi darah dan jantung mereka tiga bilik (septum interatrial muncul). Satunya reptil modern yang memiliki yang lebih rendah (septum interatrial tidak sepenuhnya memisahkan atrium), tetapi sudah empat kamar jantung buaya. Diyakini bahwa untuk pertama kalinya jantung empat bilik muncul pada dinosaurus dan mamalia primitif. Selanjutnya, keturunan langsung dinosaurus mewarisi struktur jantung ini - burung dan keturunan mamalia primitif - ini adalah mamalia modern.

Jantung semua chordata tentu memiliki kantong jantung (perikardium), alat katup. Hati moluska juga dapat memiliki katup, memiliki perikardium, yang di dalam gastropoda menutupi usus belakang. Pada serangga dan artropoda lainnya, organ sistem peredaran darah dalam bentuk ekspansi peristaltik dari pembuluh darah besar dapat disebut hati. Pada chordata, jantung adalah organ yang tidak berpasangan. Pada moluska dan arthropoda, jumlahnya dapat bervariasi. Konsep "hati" tidak berlaku untuk cacing, dll.

Ahli biologi telah menemukan bagaimana cacat jantung terbentuk pada manusia

Ahli biologi berhasil menemukan protein kunci yang mengubah jantung embrio dari tiga ruang menjadi empat ruang. Menurut para ilmuwan, penemuan mereka akan membantu orang mencegah perkembangan banyak kelainan jantung.

Mengapa seorang pria membutuhkan hati empat kamar

Hanya pada burung dan mamalia, termasuk manusia, jantung terdiri dari empat kamar - atrium kiri dan kanan, serta dua ventrikel. Struktur seperti itu memberikan pemisahan pembuluh darah vena dan oksigen yang miskin oksigen. Satu aliran, dengan darah vena, dikirim ke paru-paru, dan yang lainnya - dengan pasokan arteri ke seluruh tubuh. Dari sudut pandang energik, sirkulasi semacam itu bermanfaat. Karena itu, menurut para ilmuwan, berkat jantung empat bilik, hewan-hewan itu belajar mempertahankan suhu tubuh yang konstan. Tidak seperti berdarah panas di berdarah dingin, misalnya, amfibi, jantung tiga bilik. Dengan reptil, situasinya lebih rumit. Mereka adalah kelompok khusus. Faktanya adalah, ventrikel mereka dipisahkan oleh septum, tetapi ada lubang di dalamnya. Seperti jantung empat kamar, tapi tidak cukup. Satu bagian tidak ada: partisi film yang akan menutupi pembukaan interventrikular dan membuat isolasi lengkap ventrikel kiri dan kanan. Partisi film seperti itu muncul pada burung dan mamalia jauh kemudian.

Bagaimana partisi terbentuk

Ketika partisi ini muncul, sekelompok besar ilmuwan Amerika, Kanada, dan Jepang, yang dipimpin oleh Dr. Benoit G. Bruneau dari Institut Gladstone untuk Penyakit Kardiovaskular, ditemukan. Para penulis menemukan bahwa partisi mulai terbentuk jika jumlah faktor transkripsi protein Tbx5, yang mengikat DNA dan memicu transkripsi gen yang bertanggung jawab untuk sintesis kardiomiosit, tidak terdistribusi secara merata di kedua ventrikel. Di mana jumlah Tbx5 mulai berkurang, dan partisi terbentuk.

Turtle and Lizard Heart

Bruno dan rekan-rekannya mempelajari perkembangan jantung dalam embrio kura-kura bertelinga merah (Trachemus scripa elegans) dan kadal Caroline Anolis (Anolis carolinensis). “Penting bagi kita untuk melihat bagaimana septum interventrikular terbentuk dalam embrio spesies ini dan lainnya. Di kura-kura, di mana jantung empat bilik baru mulai terbentuk, dan pada kadal dengan jantung tiga bilik, ”para ilmuwan menjelaskan.

Ternyata protein Tbx5 terdistribusi tidak merata dalam kura-kura. Konsentrasi protein ini menurun, meskipun sangat bertahap, dari kiri ke kanan ventrikel. Dan pada kadal, kandungan Tbx5 pada umumnya sama di seluruh ventrikel, jadi tidak perlu untuk penampilan septum. "Berdasarkan hal ini, kami memutuskan bahwa terjadinya septum interventrikular dikaitkan dengan konsentrasi Tbx5 yang berbeda," kata para ilmuwan.

Tikus dengan kura-kura berhati dingin

Eksperimen itu berhasil. Hanya tetap untuk memahami apakah konsentrasi Tbx5 benar-benar penyebabnya, dan penampilan septum adalah konsekuensi, atau apakah itu hanya kebetulan belaka. Bruno dan rekan-rekannya memodifikasi DNA tikus sehingga tingkat Tbx5 di dalamnya bertepatan dengan tingkat Tbx5 di kura-kura. Jadi tikus dilahirkan dengan hati kura-kura tiga kamar - tanpa film yang menutupi celah interventrikular. Sayangnya, semua tikus mati segera setelah lahir. Namun berkat pengalaman ini, para ilmuwan dapat memahami bahwa distribusi tingkat faktor transkripsi benar-benar mengarah pada pembentukan septum yang menutupi pembukaan ventrikel.

Kelainan jantung dapat diobati dengan Tbx5

“Apa yang kami dapat temukan adalah langkah penting dalam memahami evolusi hati. Memahami bagaimana septum interventrikular terbentuk akan memungkinkan kita untuk melangkah lebih jauh. Dan untuk mengetahui bagaimana cacat bawaan muncul pada manusia, mengapa septum interventrikular tidak terbentuk pada beberapa embrio, dan bagaimana proses ini dapat dipengaruhi, ”kata para penulis.

Rincian lebih lanjut tentang karya para ilmuwan dapat ditemukan dalam edisi terbaru jurnal Nature.